Cervelletto

Il cervelletto è una delle strutture più grandi del sistema nervoso, circa 1/3 dell'intero volume intracranico ed è presente in tutti i vertebrati.

Anatomicamente, il cervelletto umano si presenta come una formazione ovoidale, dal peso di circa 130 grammi ed è disposto nella fossa cranica posteriore nascosto sotto gli emisferi cerebrali.

Il cervelletto presenta tre strati di corteccia ripiegati in strisce (folia), sotto la superficie corticale sono presenti tre nucleiprofondi:

• il nucleo del fastigio;
• il nucleo interposito;
• il nucleo dentato.

I nuclei sono connessi alla corteccia cerebellare grazie ad uno strato spesso di sostanza bianca di fibre muscoidi.

Il cervelletto può essere, inoltre, suddiviso in tre lobi orizzontali:

• lobo flocculonodulare o vestibolocervelletto;
• lobo posteriore o neocervelletto (separato dal flocculonodulare dalla fissura posteriore);
• lobo anteriore o spinocervelletto (separato dal lobo posteriore dalla fissura primaria).

I tre lobi sono poi suddivisi in 10 lobuli.

Il cervelletto può anche essere suddiviso in 3 regioni longitudinali:

• Regione mediale;
• Regione intermedia;
• Regione laterale.

Le regioni longitudinali sono le stazioni di input cerebellare, mentre i nuclei profondi ed il nucleo vestibolare (situato nel lobo flocculonodulare) sono le stazioni di output del cervelletto. Tutti i nuclei sono collegati in ingresso, attraverso il talamo, all'intera corteccia cerebrale (con l'esclusione di alcune aree della corteccia temporale) ed in uscita (eccetto il nucleo dentato) direttamente al midollo spinale.

L'organizzazione funzionale del cervelletto può venir compresa dagli studi su lesioni:

•  lesione del lobo flocculonodulare  determina disturbi nell'equilibrio, tra cui postura inclinata del capo, nistagmo (movimenti oscillatori, ritmici e involontari dei bulbi oculari) ed andatura curva nella deambulazione;
• lesione del lobo anteriore causa gravi deficit nell'andatura e deambulazione;
• lesione del lobo posteriore provoca deficit del controllo volontario del movimento (ad esempio imprecisione nei movimenti di raggiungimento e di prensione);
• l'ablazione (rimozione di una parte, solitamente superficiale, di tessuti biologici) del nucleo del fastigio, in esperimenti su animali, porta a perdita dell'equilibrio e postura, nonchè deficit deambulatori;
• l'inattivazione del nucleo interposito attraverso la tecnica del raffreddamento locale provoca tremore durante compiti di raggiungimento anche se sono assenti deficit deambulatori;
• lesione del nucleo dentato porta a vari sintomi tra i quali: ritardo nei tempi di reazione; sovrastima della posizione finale del target nel comportamento di raggiungimento (overshoot); difficoltà nei compiti di manipolazione di sequenze motorie coinvolgenti più muscoli.
• lesioni della corteccia cerebellare determinano effetti legati all'apprendimento motorio di nuove sequenze ed all'adattamento motorio.

Teorie sul funzionamento del cervelletto

• Il cervelletto come rinforzo tonico dei nuclei della corteccia motoria. Questa teoria è sostenuta dalla neurotrasmissione eccitatoria presente anche in assenza di movimento, quindi evidenziando che la microstimolazione del cervelletto evoca movimenti energici, mentre l'ablazione cerebellare causa atonia (mancanza o perdita del tono muscolare);
• Il cervelletto come temporizzatore. Il temporizzatore è un dispositivo in grado svolgere automaticamente una o più azioni a intervalli di tempo prefissati, consentendo l'entrata in funzione o la chiusura di apparecchi o congegni in grado di eccitarsi con un ritardo rispetto all'istante nel quale vengono alimentati (ritardo alla eccitazione) o in grado di diseccitarsi con ritardo rispetto al momento dell'interruzione dell'alimentazione (ritardo alla diseccitazione). Il cervelletto, quindi come il temporizzatore, seguirebbe un principio di ritardo progressivo della trasmissione, realizzando un'onda di attivazione in grado di controllare con precisione il funzionamento, a intervalli di tempo predisposti, dell'attività muscolare;
• Il cervelletto come memoria di schemi motori al fine di renderli automatici.

Un recente studio ha riscontrato un ruolo ben più importante del cervelletto, presente in ogni aspetto delle funzioni cognitive di ordine superiore come centro di controllo della qualità.

RIFERIMENTI BIBLIOGRAFICI :

• Albus, J.S (1971) "A theory of cerebellar function" in Mathematics and Biosciences";
• Bastian, A.J, Mugnaini, E., e Thach, W.T (2000) "The cerebellum" in "Fundamentals Neuroscience";
• Botterell, E.H, Fulton, J.F (1938) "Functional localization in the cerebellum of primates. Lesions of midline structures and deep nuclei" in "Journal of Comparative Neurology";
• Ito, M. (1972) "Neural design of the cerebellar control system" in "Brain Research";
• Lu, X., Hukosaka, O. e Miyachi, S. (1998) "Role of monkey cerebellar nuclei in skill for sequential movement" in "Journal of Neurophysiology";
• Marr, D. (1969) "A theory of cerebellar cortex" in "Journal of Psychology";
• Sprague, J.M e Chambers, W.W (1953) "Cerebellum, reticular formation and vestibular nuclei" in "Journal of Neurophysiology".

(a cura del Dottor Claudio Manna)

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